В.Л. Новиков
В Ветхом Завете есть история про Иакова, получавшего ягнят желаемого им пестрого окраса следующим способом: рядом с водопоем он клал пестрые, полосками очищенные от коры прутья. Глядя на них, овцы рождали ягнят пестрого окраса. Ах, если бы все было так просто: покрасил пойлушку в рыжий цвет - родились рыжие щенки, раскрасил в полоску - тигровые, нарисовал белые пятнышки - расписные. Но на деле все обстоит намного-намного сложнее.
Как уже говорилось, основной окрас стандартного боксера - рыжий. На его фоне могут иметься в том или ином количестве черные тигровины, на определенных частях тела могут присутствовать белые отметины, на морде обязательно черная маска.
В организме собак продуцируется пигмент всего двух видов - черный (меланин) и желтый (феомеланин), который располагается в виде гранул внутри волоса. Цвет, количество и форма этих гранул определяют окрас. Меланин располагается в сравнительно крупных гранулах овальной формы, а феомеланин - в более мелких, округлой формы гранулах.
За наследование рыжего окраса отвечает доминантный ген Ay, который вовсе не исключает наличие черной пигментации кожи, черной маски, отдельных черных волосков и черных кончиков у рыжих волосков по телу. Наиболее заметно наличие черных волосков между рыжих вдоль спины.
За равномерность распределения черных волосков по телу отвечает ген Е. Он имеется в гомозиготном состоянии у всех рыжих боксеров. Распределение черных волосков на теле в виде полос-тигровин обеспечивает наличие гена Ebr, доминантого по отношению к Е. Таким образом, тигровые собаки могут быть как гомозиготными (ЕbrЕbr), так и гетерозиготным (ЕbrЕ) по данному аллелю. Сочетание EbrEbr чаще всего обеспечивает среднюю насыщенность тигровин, или, иногда, под влиянием усиливающихся модифицирующих полигенов, темную тигровость. Сочетание ЕbrЕ вызывает уменьшение количества тигровин, или, под влиянием усиливающих модифицирующих полигенов, обеспечивает среднюю интенсивность тигровости. Следует отметить, что тигровость наследуется независимо от маски и интенсивности рыжей подкладки, поэтому очень важно у тигровых боксеров рассматривать наличие маски.
К этому аллелю принадлежит также рецессивный ген е, наличие которого в гомозиготном состоянии (ее) прекращает синтез черного пигмента, при этом синтез желтого сохраняется. В результате этого наличие маски или тигровости становится невозможным. Наличие данного гена для генотипа боксера нехарактерно, поэтому при его обнаружении следует усомниться в чистопородное™ особи или допустить вероятность мутации. В любом случае такой боксер подлежит безоговорочной отбраковке.
Наличие маски обеспечивается доминантным геном Ма, имеющимся в наличии практически у всех чистопородных боксеров. Боксеры без маски должны обязательно отбраковываться.
Интенсивность синтеза желтого пигмента (равно как и черного) обеспечивается наличием доминантного гена С. Его рецессивная форма в гомозиготном состоянии (с1) независимо от наличия остальных генов приводит к неполному альбинизму - лейцизму. Носители этого признака - белые собаки с окрашенными губами, глазами и мочкой носа. Именно гетерозиготностью родителей по этому аллелю объясняется рождение многих белых боксерят. Нередко бывает, что от двух производителей, почти не имеющих белых отметин, рождаются такие же нерасписные щенки, но среди них 1-2 совершенно белые. Исходя из сказанного, можно с уверенностью сказать, что оба эти производителя по данному аллелю гетерозиготны, причем наиболее вероятное распределение окрасов в помете в среднем, исходя из закона Менделя, - на три цветных щенка один белый. А тому, что родители и остальные однопометники нерасписные, не стоит удивляться - ведь наличие белых отметин определяется совсем другими генами.
Светло-рыжий окрас определяется наличием ослабляющего гена сb. Ген С проявляет над геном сb неполное доминирование, и это обеспечивает, совместно с модифицирующими полигенами (т.н. руфус-полигенами), разнообразие рыжих оттенков.
Внутри волоса пигментные гранулы расположены достаточно непрерывно, но не совсем равномерно. На концах волосы несколько более яркие, чем у основания, по причине постепенного уменьшения количества гранул по направлению к коже. Особенно это заметно, если выстричь участок шерсти. Насыщенность пигмента внутри волосков определяется геном D. Его рецессивный аллель в гомозиготном состоянии (dd) уменьшает количество пигментных гранул в волосе, в результате чего гранулы внутри волоса располагаются островками, поэтому черный цвет превращается в серо-голубой, а рыжий в - пепельно-палевый, являющиеся для боксера браком.
Помнится, в конце 70-х гг. среди наших боксеров этот порок встречался довольно часто, сейчас, к счастью, это явление редкое. Боксеренок с пепельно-серым налетом гомозиготен по рецессивному гену (dd), а оба его родителя однозначно гетерозиготны (Dd), т.е. несмотря на внешне стандартный окрас, половине своих щенков каждый из них передает нежелательный ген, поэтому вопрос о целесообразности их дальнейшего использования следует рассмотреть особо. В течение ряда лет активно велось разведение доберманов голубого с подпалом окраса, но оказалось, что этот окрас сопряжен с низкой жизнеспособностью и всевозможными кожными заболеваниями, после чего он был запрещен. Так стоит ли рисковать с боксерами?
Подавляющее большинство боксеров имеют то или иное количество белых пятен. Расположение на теле собаки белых и окрашенных участков вовсе не случайно, а подчинено определенной закономерности. Причиной этого является то, что пигментобразующие клетки зарождаются на корнях волос в период раннего эмбриогенеза, т.е. в период раннего развития зародыша (эмбриона) в утробе матери. Сначала пигмент-образующие клетки зарождаются на голове, возле ушей, и над основанием хвоста, затем они развиваются на боках туловища и на ушах, потом покрывают туловище сверху и черепную часть, кроме проточины между глаз, а также верхнюю часть шеи, а затем всю шею и хвост. В последнюю очередь пигмент-образующие клетки развиваются на лапах, груди, между глаз, на морде и на кончике хвоста. В какой-то момент времени под влиянием определенных факторов распределение пигмент-образующих клеток может быть прервано. В тех местах, где пигмент-образующие клетки развиться не успели, впоследствии разовьется нормальная, но лишенная пигмента, шерсть, т.е. белая.
Одним из основных факторов, влияющих на этот процесс, являются гены S-аллеля. Полное отсутствие белых отметин, т.е. развитие пигментобразующих клеток по всему телу, обеспечивает наличие доминантного гена S.
Этот ген нередко встречается в генотипах современных боксеров.
Ген si называют геном ирландской пятнистости. Для этого типа раскраски характерны белые отметины на груди, конечностях, кончике хвоста, морде, проточина между глаз, иногда воротник на шее. Количество белого, обуславливаемого влиянием этого гена, колеблется от нескольких белых волосков, имеющихся при рождении, но пропадающих впоследствии, до 30% поверхности тела. Судя по всему, наличие этого гена характерно для генотипов подавляющего большинства современных боксеров.
Закономерность распределения
Закономерность распределения депигментационных пятен
детермированная генами S - аллеля
Ген sp принято называть геном пегости, хотя по результатам влияния точней было бы называть его геном пятнистости, потому как он определяет наличие именно пятнистого окраса, когда белой оказывается от 30 до 80% поверхности тела.
Ген sw определяет крайнюю степень пятнистости и характерен для белых собак лишь с небольшими окрашенными пятнами. В гомозиготном состоянии (swsw) он приводит к рождению лейцистных щенков - белых с темными глазами и мочками носа.
Огромное разнообразие пятен по величине и форме объясняется, с одной стороны, взаимодействием и неполным доминированием этих генов, а с другой - влиянием генов-модификаторов, которые сами по себе могут заметно увеличивать или уменьшать количество белого и даже вызывать начальную степень белой пятнистости у гомозиготных SS-особей. Нередко гомозиготные SS-боксеры имеют небольшие белые отметины, что несколько затрудняет определение генотипа этих собак по их внешнему виду.
Сочетания генов S-аллеля, если исключить влияние генов-модификаторов, предположительно формируют следующие окрасы: Ssi - небольшие белые отметины, Ssp и Ssw - ирландская пятнистость, sisp и sisw - пятнистость с преобладанием белого, spsw - белый окрас с небольшими пятнами.
Таким образом, гены sp и sw - это еще одна причина рождения белых, и, прежде всего, пятнистых боксерят. В гомозиготном состоянии они приводят к рождению пятнистых или лейцистных щенков, а при сочетании с si могут за счет неполного доминирования повлечь рождение пятнистых щенков. Здесь следует уточнить, что сам по себе ген si не приводит к образованию бракованного окраса, однако, если партнер обладает sp или sw, рождение нестандартных щенков становится возможным.
Производителей, вообще не дающих белых щенков, считанные единицы. Да это и понятно. Ведь такой производитель должен быть одновременно гомозиготен по доминантному гену С, т.е. иметь СС, и гомозиготен по доминантному гену S, т.е. иметь SS, а такое совпадение в одном генотипе случается редко. Ныне таким качеством отличается, например, знаменитый Европейский Чемпион Плато ф.д. Хазенберг.
Производится исключительно чистопородное разведение боксеров: использование собак с неизвестным или сомнительным происхождением совершенно недопустимо. Это может привести к дестабилизации генома породы, а ведь на его формирование ушло целое столетие. Чистопородное разведение возможно вести двумя путями: родственным или неродственным.
Родственное разведение.
По одной из принятых классификаций в зависимости от степени родства партнеров родственное разведение разделяют на близкородственное (инбридинг), когда партнеры являются близкими родственниками, например, отец-дочь, мать-сын, брат-сестра и т.п., и отдаленно родственное (лайнбридинг), когда партнеры имеют общих предков в III-V поколениях.
Инбридинг. Используют в тех случаях, когда необходимо повысить гомозиготность или закрепить в потомстве достоинства выдающегося предка. Чем тесней инбридинг, тем больше вероятность накопления ценных генов, принадлежавших выдающемуся предку, у получаемых щенков, тем выше гомозиготность их генотипа, а значит, тем более стабильно они в последующем будут передавать детям свои характерные признаки. Инбредно полученные производители обычно весьма стойко передают свои особенности потомству, и если такой производитель имеет желательные признаки, то он будет стабильным улучшателем, однако, не следует забывать, что столь же стабильно он будет передавать имеющиеся недостатки.
Излишне увлеченных инбрингом племенников подстерегает еще одна опасность - инбредная депрессия. Она заключается в том, что в сочетаниях, ведущих к очень высокой степени инбредности, могут начать рождаться боксерята с различными биологическими уродствами (волчья пасть, изломанный хвост, карликовость и др.), нестандартного окраса, а получаемые стандартные щенки, возможно, окажутся малорослы, недопустимо беднокостны, недостаточно жизнестойки.
О селекционерах, ведущих разведение исключительно внутри небольшой племенной группы, Л.П. Сабанеев пишет следующее: "Участь всех "собственных пород" чистых кровей известна: они приобретают определенный тип, достигают кратковременной славы, затем исчезают почти бесследно от вырождения и тесно связанных с ним болезней".
Поучительна история знаменитого заводчика английских сеттеров Э. Лаверака (1789-1877 г., Великобритания). Почти всю свою жизнь - 50 лет - он, ревностно изолируя от посторонних кровей, постоянно плотно инбридируя, скрупулезно выводил в своем питомнике особый тип сеттера, но в 1874 году все его поголовье, кроме двух старых собак, вымерло от чумы и других болезней. Таким образом, говоря словами Л. Сабанеева: "Лаверак на закате дней своих был свидетелем вырождения породы, созданной пятидесятилетними трудами".
Современные биологи, однако, считают, что инбредная депрессия - это прежде всего результат неудачного выбора основателя линии и недостаточно жесткой отбраковки, а не самостоятельное явление как таковое.
И все же инбридинг был и всегда будет одним из важнейших селекционных приемов, ведь это самый верный путь к повышению гомозиготности генотипа и получению стабильно передающего свои достоинства производителя.
Именно инбридинг позволил в момент основания породы быстро закрепить ее признаки. Одними из первых вязок в нашей породе были вязки Бокса со своей матерью Флорой I и с полученной в этом помете дочерью - с Флорой II. Мета ф.д. Пассаж, прародительница всех боксеров, ознаменовавшая новую ступень в развитии породы, была высоко инбредна. Вот ее родословная:
Пикколо ф. Ангертор 17 Майерс Лорд 13 Лэхнер'c Бокс 48 Булленбейсер
Альт'с Флора 49
Альт'с Флора 11 Лэхнер'c Бокс 48
Булленбейсер
Альт'с Флора 49
Альт'с Флора 49
Майерс Флора 47
(происхождение неизвестно) ---- ----
----
---- ----
-----
Бланка ф. Ангертор 17 Том
(бульдог) ---- ----
----
---- ----
----
Альт'с Шекин 50 Лэхнер'c Бокс 48 Булленбейсер
Альт'с Флора 49
Альт'с Флора 49 ----
----
Следующей ступенью в развитии породы был легендарный Люстиг ф. Дом, выведенный в инбридинге II-II на не менее знаменитого Зигур-да ф. Дом.
Производителем, выведшим породу из кризиса 50-х гг. и поднявшим ее па новую ступень, был Уитерфорд Хот Чэстнат, инбредный II-II на английского Чемпиона Уитерфорд Кристал Клера. В нашей стране в 1958 г. в результате вязки Чемпиона Эмира со своей дочерью Воль-Вегой была получена знаменитая Всесоюзная Победительница Эрика-Вента. Таким образом, грамотный, удачный инбридинг высокоэффективен, но даже мелких ошибок этот метод разведения не прощает. Чтобы избежать неудачи, необходимо соблюдать несколько правил:
1. Производитель, на которого делается инбридинг, действительно должен быть выдающимся как внешне, так и по происхождению. Он должен быть исключительно породным, прочным, дающим не очень большой процент плембрака.
2. Используемые партнеры должны быть лишены недостатков своего общего предка, но обладать его типом. Они должны быть породными, прочными, жизнестойкими, физически здоровыми.
3. Среди получаемых щенков должна производится очень жесткая отбраковка, особенно по крепости костяка и жизнеспособности.
4. При проявлении признаков инбредной депрессии - беднокостности, малорослости, понижении плодовитости, получении недопустимо высокого процента плембрака в пометах (более 40-50%), необходимо прилитие свежей крови или прекращение инбредной линии в связи с явной ошибкой в выборе ее основателя.
Лайнбридинг.
Это в сущности тот же инбридинг, но в более слабой форме, когда общий предок находится в III-V поколениях, соответственно, "концентрация кровей" явно слабее, инбредные эффекты, как положительные, так и отрицательные, также заметно меньше. Однако, при разведении по методу "накопления кровей", когда в III-V поколениях общий предок повторяется многократно, лайнбридинг может дать эффект тесного инбридинга. Например, широко используемый ныне в нашем разведении Доминик Айвенго (вл. Балашов А.), в родословной которого в III-V поколениях семикратно повторяется знаменитый Ксантос ф. Берелер Риз, проявляет себя как высоко инбредный производитель.
Неродственное разведение.
Неродственное разведение (аутбридинг) - это спаривание партнеров, не имеющих общих предков в пределах пяти колен родословной. Его используют для недопущения инбредной депрессии при родственном разведении, а, чаще всего, как самостоятельный метод разведения. Так сложилось в разведении боксеров, что именно этот метод разведения наиболее распространен. При умелом подходе он не менее результативен, чем родственное разведение. Этот метод требует хорошей информированности об особенностях предков используемых производителей, а также крайне критического взгляда на внешние данные используемых партнеров. Главная задача заключается в том, чтобы суке, имеющей определенные недостатки внешности и происхождения, подобрать кобеля, способного их компенсировать своими достоинствами. Главное табу - не вязать двух производителей, имеющих одинаковые недостатки. Несмотря на кажущуюся примитивность, именно этот метод разведения дал подавляющее большинство высококлассных боксеров, хотя и не вызывал в породе резких качественных скачков. Однако это вовсе не означает, что можно обойтись без родственного разведения. Наилучший результат дает разумное сочетание этих методов, а не фанатичная приверженность одному из них.